La
fuente principal de materias húmicas del suelo son los restos orgánicos de
origen vegetal y animal.
En
el suelo los restos orgánicos se someten a cambios por los procesos, por
ejemplo, de oxidación parcial e hidrólisis de las sustancias orgánicas de
que están formados (hidratos de carbono, taninos, grasas, etc.), lo cual es
posible por la acción del agua, luz, aire y reacción ácida o básica del
suelo. Algunos cambios se operan bajo la influencia de los fermentos de los
tejidos, cuya acción en las plantas muertas adquiere un caracter unilateral,
oxidante, lo que contribuye a la formación de productos de condensación de
tinte oscuro.
Sin
embargo, los responsables del proceso de humificación de los restos orgánicos
son en total los microoorganismos y animales que habitan en el suelo. Sólo
como resultado de la actividad de los más diversos representantes de la
microflora y fauna que transforman los restos orgánicos, se efectúa este
proceso de importancia excepcional en el ciclo total de materias en la
naturaleza en el proceso de formación del suelo y su fertilidad.
2.1.-
Modificación de la composición química de los restos vegetales
La
composición química de los restos orgánicos, así como las condiciones del
medio suelo, son determinantes en el proceso de humificación, ya que influyen
en la actividad de los microorganismos.
Tabla
11:
composición química aproximada de organismos vegetales superiores
inferiores (en % del peso seco).
Fuente: Kononova (1982).
Los
organismos vegetales contienen en general los mismos grupos de sustancias
(ceras, grasas, resinas, proteínas, carbohidratos simples y compuestos,
lignina y otras), a pesar de lo cual, la proporción de estos componentes
influye considerablemente en la velocidad de humificación. En la siguiente
tabla se exponen los datos de la composición química de los organismos
vegetales superiores e inferiores.
Lo
que más rápidamente se descompone es el almidón, así como la celulosa; las
pérdidas menores de hemicelulosa y proteínas pueden atribuirse a una síntesis
secundaria en forma de plasma de los microorganismos que participan en el
proceso de descomposición. La reducción insignificante de la cantidad de
lignina es el resultado de su relativa resistencia a la acción de los
microorganismos.
La
descomposición de los líquenes y, sobre todo, de musgos, transcurre bastante
despacio. Posiblemente, la causa sea el elevado contenido de hemicelulosas en
la composición de estas plantas y, en particular, de ácidos urónicos,
resistentes al la descomposición.
Tabla
12:
modificación de la composición química de los restos vegetales en el
proceso de humificación.
Fuente:
Kononova (1982).
1
Muestra tomada para el ensayo.
2 Peso de la masa humificada que quedó al finalizar el ensayo.
3 Contenido de sustancias en los restos vegetales frescos (en %
de materia seca, sin cenizas).
4 Contenido de sustancias en el material humificado (en % de la
cantidad inicial).
A
juzgar por la pérdida de peso (tabla 12), al humificarse los restos de
vegetación herbácea, de hojas y de pinaza, se produce la mineralización
completa de gran parte de sustancias húmicas que entran en su composición;
ésta alcanza el 50-75 % del peso inicial. Estas cifras sirven de base para
suponer que la cantidad de sustancias húmicas que pueden formarse en el
proceso de humificación constituyen sólo el 50-25 % del peso inicial de los
restos vegetales. En otras palabras, el coeficiente de humificación para la
vegetación herbácea puede ser
tomado igual a 0,5-0,25.
La
humificación de los restos de vegetación herbácea se verifica por una
compleja asociación de microorganismos:
-
Al principio se desarrollan preferentemente los grupos de bacterias no esporógenas,
como son muchas de las mucilaginosas y mohos que consumen las materias orgánicas
más asequibles como mono y disacáridos, aminoácidos y proteínas.
-
Posteriormente estos grupos de microbios se sustituyen por bacterias esporógenas,
las cuales pueden aprovechar compuestos más complejos.En el momento de la
desaparición de las bacterias no esporógenas, se registra un desarollo
intenso de bacterias que descomponen la celulosa.
-Al
final del proceso, se observa en el material humificado un abundante
desarrollo de actinomicetos, los cuales, por lo visto, no sólo
aprovechan los componentes estables de los restos vegetales, sino también
las sustancias húmicas recién formadas.
2.2-
Descomposición de las sustancias húmicas por microorganismos
La
aparición de hongos y colonias de microorganismos sobre el gel de los ácidos
húmicos, al igual que en las soluciones de humatos y fulvatos, reflejan que,
a pesar de la compleja estructura de las sustancias húmicas, éstas pueden
ser utilizadas por los microorganismos.
En
muchos de los trabajos relacionados con el estudio de la función de los
microorganismos en la descomposición de las sustancias húmicas, tan sólo se
aprecia el aprovechamiento de las impurezas de dichas sustancias por la
microfauna del suelo, o bien de sus cadenas laterales. Sin embargo,
actualmente se sabe que también pueden utilizar los compuestos de naturaleza
aromática.
La
descomposición de las sustancias húmicas en el medio suelo está
condicionada por dos factores:
-
En primer lugar, dichas sustancias están presentes no en forma de
preparados purificados, sino en mezcla con otras materias orgánicas, entre
ellas las que se descomponen fácilmente por los microorganismos.
-
En segundo lugar, las sustancias húmicas se someten en el suelo a la acción
de asociaciones de microorganismos, con gran diversidad de funciones
inherentes.
En
la actualidad, una serie de trabajos hablan sobre la elevación de la
intensidad de descomposición de las sustancias húmicas al añadir compuestos
orgánicos que se movilizan con facilidad por los microorganismos. Este hecho
es de gran importancia en las condiciones del medio suelo, sobre todo cuando
existe en éste una gran reserva de material orgánico inerte (por ejemplo, en
turbas, cherniziom).
2.3.-
Papel de los animales en las transformaciones de las sustancias orgánicas
del suelo
La
inmensa importancia de la actividad de diversos representantes del mundo
animal en el suelo se conoció después de las excelentes investigaciones de
Charles Darwin sobre las lombrices de tierra y, de la obra de Müller (1887),
Ramann (1888), pertenecientes a la segunda mitad del siglo XIX, período en el
que se estableció la tendencia biológica en el estudio del humus del suelo.
La
acción de mullir el suelo, el transporte de los restos orgánicos dentro de
los límites del perfil y fuera de él, la redistribución de las reservas de
sales, el desmenuzamiento y transformación del material humificado, la creación
de una estructura hidrorresistente, toman parte activa en todos estos procesos
los distintos representantes de la macro, meso y microfauna. A ellos
pertenecen ácaros, colémbolos, enquitreidos, lombrices, cochinillas de la
humedad, arácnidos, insectos, babosas, caracoles, nematodos, turbelarios, y
otros invertebrados. De los vertebrados, juegan un immportante papel en el
suelo los roedores, topos y otros animales.
Por
la actividad de la fauna se determina en cierta medida la naturaleza del humus
del suelo. El humus grueso, moor, se forma en condiciones de humedad excesiva
y con reacción ácida del suelo que obstaculiza la actividad de los animales.
Por el contrario, en condiciones de reacción neutra y humedad moderada, los
animales transforman los restos vegetales intensamente, favoreciendo la
formación del mull.
La
labor de los insectos en el desmenuzamiento del material vegetal se ha puesto
de manifiesto en gran número de investigaciones, pero no es menos importante
su papel en la maduración del estiércol, así como en la preparación de
todo género de composts, en particular de composts de desperdicios de las
poblaciones. El desmenuzamiento de los restos orgánicos gruesos y su
transformación en una masa porosa movediza sucede por la participación
activa de los animales.
Sin
embargo, no hay ningún fundamento para limitar el papel de los animales sólo
al desmenuzamiento del material vegetal y su entremezclado con la tierra. Cada
vez se acumulan más datos que indican que en el intestino de los animales el
material vegetal sufre una transformación, gracias a la presencia de
microorganismos y fermentos.
Por
otro lado, es también en el intestino de los animales donde se pueden formar
sustancias húmicas, al interactuar los productos de descomposición de la
lignina y de los compuestos orgánicos nitrogenados que forman parte de los
restos vegetales que se están digeriendo. A la condensación de estos
componentes contribuyen los fermentos de tipo fenoloxidasas, segregados por el
epitelio del intestino.
Los
protozoos también participan en la transformación de los restos orgánicos,
gracias a la presencia en aquéllos de fermentos tales como celulasas,
quitinasas, etc.
Por
tanto se puede establecer, que en la población de suelo hay gran número de
representantes de invertebrados y protozoos, cuyas complejas relaciones con
los microorganismmos, se reflejan sin duda en los procesos provocados por
estos últimos.
